Hormônios vegetais na agricultura

O entendimento da ação dos chamados hormônios vegetais (moléculas produzidas pelas plantas) tornou-se uma ferramenta importante para ter uma agricultura mais produtiva e menos danosa ao ambiente. Nas últimas décadas, aumentou a aplicação de reguladores de crescimento na produção agrícola, para melhorar desde a germinação de sementes e o crescimento de plantas até estimular ou retardar a maturação de frutos. O uso racional dos nossos recursos naturais é alternativa indispensável tanto para a produção de alimentos quanto para uma agricultura sustentável.

CRÉDITO: FOTO ADOBE STOCK

Os hormônios vegetais são moléculas produzidas em baixíssimas concentrações nos tecidos das plantas. Em combinação com outros fatores, afetam a expressão gênica (a cópia do DNA de um gene para fazer uma molécula de RNA e produzir proteínas) e definem diversas características da fisiologia do organismo, como germinação de sementes, alongamento do caule, ramificação, floração, frutificação, maturação de frutos, senescência (envelhecimento) de folhas e frutos. Existem várias classes hormonais, e as respostas fisiológicas dependem da relação entre as concentrações das moléculas presentes nos tecidos das plantas.

A síntese, a inativação e o transporte das moléculas hormonais dependem diretamente de fatores ambientais, como luz, água e temperatura, e nutricionais. Assim, em função da variação desses fatores, ocorre alteração na concentração das moléculas hormonais nos tecidos vegetais e, consequentemente, nas respostas fisiológicas de crescimento e desenvolvimento durante o dia e entre as estações do ano. Por exemplo, a floração de algumas espécies coincide com as alterações de fatores ambientais que regulam o balanço hormonal nos tecidos para induzir essa resposta fisiológica específica.

O entendimento da ação dessas moléculas tornou-se importante ferramenta para otimizar a produção vegetal, permitindo a expressão do potencial genético, mesmo quando as plantas são cultivadas em condições que não atendam a suas exigências.

Para induzir respostas estimuladas por moléculas hormonais, existem compostos químicos sintéticos capazes de interferir no crescimento e desenvolvimento das plantas, proporcionando resultados semelhantes aos hormônios vegetais. Esses compostos são denominados de reguladores de crescimento, fitorreguladores, entre outros.


Nas últimas décadas, aumentou o uso de reguladores de crescimento na agricultura, buscando melhorar a germinação de sementes, controlar o crescimento de plantas, induzir, inibir ou retardar a floração, induzir o enraizamento e/ou a brotação, estimular ou retardar a maturação de frutos, prolongar a vida útil de folhas e frutos, obter frutos sem sementes, frutos maiores, e até causar a morte de plantas

Moléculas com ação hormonal

Tradicionalmente, existem cinco grupos de moléculas com ação hormonal: auxina, citocinina, giberelina, ácido abscísico e etileno. No entanto, outros compostos, como poliaminas, ácido jasmônico, brassinosteroides e ácido salicílico, têm sido utilizados para explicar diversos comportamentos das plantas, incluindo a tolerância a estresses bióticos (provocados por seres vivos) e abióticos (causados por fatores ambientais).

Nas últimas décadas, aumentou o uso de reguladores de crescimento na agricultura, buscando melhorar a germinação de sementes, controlar o crescimento de plantas, induzir, inibir ou retardar a floração, induzir o enraizamento e/ou a brotação, estimular ou retardar a maturação de frutos, prolongar a vida útil de folhas e frutos, obter frutos sem sementes, frutos maiores, e até causar a morte de plantas.

Nas sementes que têm dormência fisiológica, em que os níveis hormonais endógenos (internos) limitam a germinação, a aplicação de reguladores de crescimento possibilita superar esse entrave e obter uniformidade e melhores resultados na germinação, assim como na produção de mudas dessas espécies. A aplicação de giberelina, citocininas e etileno favorece a germinação, enquanto a de ácido abscísico (ABA) a inibe.

O crescimento das plantas está associado à divisão e expansão celular, que são controladas pela combinação de moléculas hormonais. De forma geral, as citocininas são responsáveis pela divisão celular, enquanto a auxina e as giberelinas, pela expansão celular. Claro que essas respostas dependem da interação entre moléculas hormonais, fatores ambientais e genéticos da planta. Assim, torna-se possível estimular ou inibir o alongamento do caule das plantas, dando origem a plantas com porte e arquitetura desejada.

 

Responsáveis pela arquitetura vegetal

As duas principais classes hormonais responsáveis pela arquitetura das plantas são auxina e citocininas. Naturalmente, a produção das citocininas predomina no sistema radicular, enquanto a de auxina ocorre mais nos tecidos jovens da parte aérea da planta. Com isso, quando realizamos uma poda, com o intuito de otimizar a arquitetura, eliminar ramos indesejados e/ou estimular a formação de outros, ocorre alteração dos níveis hormonais endógenos nos tecidos.

Com a poda, retirada de ramos da planta, também se eliminam fontes de produção de auxina e, com isso, os níveis endógenos de citocininas prevalecem em relação aos de auxina, induzindo respostas fisiológicas que dependem de citocininas, como a ramificação. A busca de uma arquitetura desejada em plantas cultivadas em vasos, em cerca viva e até nas práticas adotadas na produção e no cultivo de bonsai deve-se às alterações da relação dos níveis hormonais nos tecidos da planta.

Em relação à floração, as plantas são divididas em três categorias. Algumas florescem no inverno, quando temos dias curtos (menor número de horas de luz no dia), e são denominadas plantas de dias curtos; outras, no verão, quando temos dias longos (maior número de horas de luz no dia) e outras que florescem independentemente do período de luz (fotoperíodo). Em cultivos extensivos, de grandes áreas, predomina a semeadura nas épocas do ano que proporcionam condições favoráveis à planta, da germinação à produção. Já nos cultivos intensivos, em pequenas áreas, é possível controlar fatores ambientais e otimizar o cultivo independentemente da época do ano.

 

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Reguladores de crescimento

Quando deseja escalonar a produção ao longo do ano, o produtor precisa otimizar as condições ambientais, como o manejo do fotoperíodo na produção de flores, ou pode adotar o uso de reguladores de crescimento para obter as respostas desejadas com relação à floração. O exemplo mais típico é o cultivo de crisântemo, em que os produtores controlam a luminosidade nas plantas para induzir ou inibir a floração e obter flores em datas específicas, como no dia das mães, em finados e outras datas comemorativas. O uso de reguladores de crescimento permite substituir gastos com mão de obra, energia elétrica, e obter as mesmas respostas nas plantas.


Algumas práticas são utilizadas há muitos anos, sem serem associadas diretamente com as alterações hormonais nas plantas, para induzir a floração de algumas espécies

A aplicação de giberelina, citocinina, etileno e auxina pode induzir ou inibir a floração em plantas, dependendo da resposta da espécie ao fotoperíodo. Geralmente, dias longos incrementam o nível endógeno de giberelina nos tecidos vegetais. Assim, plantas classificadas como de dias longos precisam de maiores níveis endógenos de giberelina para florescerem. Mesmo em dias curtos, a aplicação de giberelina pode induzir a floração, evidenciando a substituição de condições climáticas por uma estratégia de manejo. A giberelina ou produtos que impedem sua ação podem ser usados em frutíferas de clima temperado, flores de corte e vaso e cana-de-açúcar na região central do país.

Algumas práticas são utilizadas há muitos anos, sem serem associadas diretamente com as alterações hormonais nas plantas, para induzir a floração de algumas espécies. No campo, é comum ouvir a “sova do abacateiro, da mangueira, da jabuticabeira”, entre outras plantas, para estimular a frutificação.

O termo ‘sova’, usado para causar lesões (cortes ou perfurações) nas plantas, aumenta a produção e liberação de etileno, o qual está envolvido diretamente na floração dessas espécies. Assim, quando se adota essa técnica, se estão alterando os níveis hormonais na planta e das respostas fisiológicas – é o caso da floração em algumas espécies. O ato de queimadas, com a liberação de fumaça, também aumenta a produção de etileno nas plantas.

A produção de mudas pode ocorrer com o uso de sementes, com a propagação sexuada, em que geralmente se obtêm grandes rendimentos. No entanto, o método não garante as características da planta matriz. Outra opção é o uso de fragmentos da planta (folhas, caule ou raízes), denominados  estacas, consistindo na propagação vegetativa. Geralmente, não se consegue o mesmo rendimento do uso de sementes, mas a técnica apresenta algumas vantagens, como a obtenção de clones, população de plantas geneticamente idênticas. Quando se deseja manter as mesmas características da planta matriz e/ou as condições não são favoráveis à floração e obtenção de sementes, deve-se adotar a propagação vegetativa.


Na natureza, encontramos plantas com facilidade para a propagação vegetativa. Quando retiramos fragmentos de um galho, folhas ou raízes, e colocamos em recipiente com substrato, ou até com água, espontaneamente ocorre a formação de uma nova planta

Propagação vegetativa

A propagação vegetativa depende da expressão da totipotência celular (potência máxima que confere à célula a capacidade de dirigir o desenvolvimento total da planta) e da desdiferenciação e diferenciação celular, ambas influenciadas pelos hormônios vegetais. Esses processos, associados à divisão e expansão celular, garantem a formação de órgãos adventícios (que se desenvolvem num ponto onde não se encontra outro órgão da mesma natureza) e de uma nova planta.

Na natureza, encontramos plantas com facilidade para a propagação vegetativa. Quando retiramos fragmentos de um galho, folhas ou raízes, e colocamos em recipiente com substrato, ou até com água, espontaneamente ocorre a formação de uma nova planta. Isso é comum em muitas hortaliças, frutíferas, e flores ornamentais. No entanto, em algumas plantas, esses procedimentos não permitem a obtenção de novas mudas.

É comum ouvirmos algo como “essa roseira não pega por galho, não adianta retirar mudas/galhos”. Isso ocorre devido à falta da capacidade de desdiferenciação e diferenciação celular sem interferência. Em muitos casos, a aplicação de auxina, associada a estratégias de manejo, supera tal limitação e permite obter mudas dessas espécies que naturalmente não conseguem formar mudas a partir de estacas. Ressaltamos que esse comportamento pode variar entre as estações do ano e entre regiões de cultivo das plantas.

Assim, é possível induzir a diferenciação das células em órgãos vegetativos, radiculares, reprodutivos ou, simplesmente, a divisão celular. Com o uso da cultura de tecidos vegetais, é possível obter grande número de mudas, em pequeno espaço e curto período de tempo, superando os entraves da propagação por sementes.

A figura 1 mostra a formação de gemas vegetativas (1A) e raízes (1B) em bromélias cultivadas in vitro com o uso de reguladores de crescimento. A citocinina predomina em relação à auxina e proporciona a formação de gemas vegetativas, enquanto, na situação oposta, ocorre a formação de raízes.

Figura 1.Uso de auxina e citocinina para induzir a formação de gemas vegetativas ou de raízes de bromélia in vitro. CRÉDITO: LABORATÓRIO DE CULTURA DE TECIDOS VEGETAIS DO IF GOIANO – CAMPUS CERES.

Frutos, flores, sementes

Para ter uma oferta de frutos de qualidade nas diferentes regiões do país, permitindo que o produtor atenda às diferentes demandas do mercado, é preciso ter o controle da maturação dos mesmos. Existem dois tipos de frutos quanto à maturação: os climatéricos, que continuam o processo de maturação após a colheita, e os não climatéricos, que cessam a maturação após a colheita. Assim, para cada tipo de fruto, adota-se uma estratégia específica para otimizar sua qualidade.

Entre os hormônios vegetais, o etileno é o principal responsável pela maturação dos frutos. Assim, para acelerar a maturação, aplica-se etileno e, para retardar a maturação e permitir o transporte a longas distâncias, usam-se produtos – ou mantêm os frutos em condições específicas – que inibem a ação do etileno.

Nos supermercados e em casa, frutos, folhas e legumes são mantidos em ambientes refrigerados. Temperaturas mais amenas, diferentemente dos animais, retardam o metabolismo vegetal, reduzem a produção de etileno e, consequentemente, prolongam sua vida. As mesmas estratégias são adotadas para aumentar a conservação de flores de corte.

As sementes têm um papel fundamental na formação dos frutos. Entretanto, a presença de sementes em alguns frutos não é muito atrativa aos consumidores. E, sem sementes, os frutos não crescem.

Os frutos sem sementes despertaram interesse no mercado e podem ser obtidos por meio do melhoramento genético ou com a aplicação de reguladores de crescimento. A melancia e a uva sem sementes são exemplos consolidados e evidenciam a adoção de tecnologias e materiais genéticos para atender as demandas dos consumidores.

 

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Apesar das tantas possibilidades de uso prático dos reguladores de crescimento na agricultura, considerando o volume de produtos aplicados, predomina o uso de herbicidas

A aplicação de auxina e giberelina possibilita a polinização e fecundação artificial, assim como a formação e o crescimento de frutos em algumas espécies. Na abóbora, permite a fecundação artificial e, no caso da uva, a formação de bagas maiores.

Apesar das tantas possibilidades de uso prático dos reguladores de crescimento na agricultura, considerando o volume de produtos aplicados, predomina o uso de herbicidas. O controle de plantas em ambientes indesejados com o uso de reguladores de crescimento apresenta algumas vantagens, como eficiência, rendimento e economia, mas há divergências quanto aos benefícios e impactos ambientais.

 

Impactos no ambiente

Apesar de os herbicidas liderarem as discussões sobre impactos ambientais, os reguladores de crescimento também podem provocar níveis residuais (tóxicos) nos tecidos vegetais e no ambiente, além de poderem ser ingeridos – ainda não há conhecimento suficiente do comportamento dessas moléculas no organismo humano.


Além da aplicação de reguladores de crescimento, a interação entre plantas e alguns microrganismos também pode alterar os níveis hormonais nos tecidos

Na agricultura, os reguladores de crescimento são usados na forma sólida, líquida ou gasosa. Teoricamente, as plantas podem reter na superfície dos tecidos porções dos produtos sólidos ou líquidos que podem ser degradados ou mantidos por períodos mais prolongados. Assim, o uso desses compostos deve ser realizado conforme as orientações técnicas, para evitar danos ao ambiente e à saúde humana.

Além da aplicação de reguladores de crescimento, a interação entre plantas e alguns microrganismos também pode alterar os níveis hormonais nos tecidos. Alguns ocasionam prejuízos às plantações, como a doença da vassoura-de-bruxa no cacaueiro, em que o fungo Moniliophthora perniciosa aumenta a produção de citocinina e, em níveis elevados, causa crescimento desordenado dos tecidos.

Por outro lado, outras interações são benéficas para as plantas, como o aumento da produção de hormônios, principalmente de auxina, citocininas e giberelinas, otimizando a formação do sistema radicular e da parte aérea. Além disso, ainda contribuem com a mineralização de nutrientes, solubilização de fosfatos e fixação biológica do nitrogênio, assim como o aumento da absorção de nutrientes pelas raízes.

Considerando as nossas diversidades das condições edafoclimáticas (clima, relevo, litologia, temperatura, humidade do ar, radiação, solo, vento, composição atmosférica e precipitação pluvial)  no país, o uso de microrganismos na agricultura deve ser explorado de forma a proporcionar benefícios à produção de alimentos e buscando o melhor equilíbrio ecológico nos ecossistemas agrícolas. Ressaltamos que o uso racional dos nossos recursos naturais é a principal alternativa à produção de alimentos, assim como para uma agricultura sustentável.

Cleiton Mateus Sousa
Karolaine Sousa Alves Mello
Instituto Federal Goiano

Leia mais

DAVIES, P. J. Plant Hormones. 3ª edition. Springer, Dordrecht. 802 p., 2010.

KERBAUY, G.B. Fisiologia Vegetal. 2ª edição. Guanabara Koogan, 446 p., 2012.

LARCHER, W. Ecofisiologia Vegetal. Editora ‏ APGIQ, 550 p., 2000.

MELO, H. C. Plantas: Biologia Sensorial, Comunicação, Memória e Inteligência. 1ª edição. Editora Appris, 365 p., 2021.

RAVEN, P.H.; EICHHORN, S.E.; EVERT, R.F. Biologia Vegetal. 8ª edição. Guanabara Koogan, 867 p., 2014.

TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 5ª edição. Artmed, 719 p., 2013.

Matéria publicada em 08.06.2022

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